La Formation réticulée – Faculté de Médecine d’Oran

Loading...

Taking too long?

Reload document

| Open in new tab

Faculté de Médecine d’Oran
Deuxième année Médecine – Physiologie
Dr Sellam

La Formation réticulée

I. Introduction : C’est une structure nerveuse organisée en très longue bande de la substance grise, qui
s’étend tout le long du tronc cérébral. Elle comprend plusieurs noyaux particuliers regroupés. Elle forme un
système d’intégration multisynaptique, parce qu’elle est connectée avec la quasi-totalité des structures
nerveuses centrales (moelle épinière, tronc cérébral, cervelet, cerveau), par l’intermédiaire d’un réseau diffus
de fibres efférentes et afférentes (issues de la FR et projetant sur la FR).

La formation réticulée (FR) intervient dans le contrôle d’un certain nombre de grandes fonctions somatiques
et végétatives de l’organisme, telles que: dans le contrôle de la motricité ( involontaire), fonctions
neurosensorielles (transmission de la douleur, contrôle de la douleur), dans le contrôle de l’état de veille et
du mécanisme du sommeil, dans le contrôle des fonction végétative: vasomotricité, contrôle des fonctions
cardiorespiratoire, dans le contrôle de l’oculomotricité.

II. Mise en évidence du rôle de la formation réticulée : basée sur des expériences réalisés sur l’animale à la
recherche des structures cérébrales responsables de l’état de veille.

A. Expérience de Magoun et Moruzzi : en 1949 Moruzzi et Magoun, sont les premiers chercheurs qui ont
démontré le rôle de la FR dans l’activation corticale ou dans l’état de veille, par des expériences de section et
de stimulation réalisé sur le tronc cérébral d’un chat endormi ou rendu somnolent par de faibles doses
d’anesthésique.

Et pour vérifier ses résultats ils ont enregistré l’activité cérébrale à l’aide d’un examen EEG
(Electroencéphalographie), afin de détecter les phases de veille et de sommeil par l’enregistrement des
activités électriques cérébrales propres à l’état de veille et de sommeil.

Ils ont observé les résultats suivants :

1

Faculté de Médecine d’Oran
Deuxième année Médecine – Physiologie
Dr Sellam

– La stimulation électrique (localisée) de la FR provoque un réveil et une activité EEG rapide ( à haute
fréquence).

– A l’inverse, la destruction chirurgicale de cette structure (par une lésion focale et médiane du tronc
cérébral), supprime toute possibilité de réveiller l’animal, dont le sommeil est alors devenu irréversible voir un
état de coma continu, coïncidant avec une activité EEG lente (à basse fréquence).

Par ces expériences, Magoun et Moruzzi montrent que l’état de veille (ou l’activation corticale ), dépend
fortement de la FR (surtout de la région mésencéphalique), qui constitue un grand système activateur
ascendant.

2

Faculté de Médecine d’Oran
Deuxième année Médecine – Physiologie
Dr Sellam

B. Expérience de SECUNDO: c’est une expérience qui permet de montrer que comme la FR participe dans la
genèse de l’état de veille, elle participe également dans la genèse de d’autres réactions associées à cet état
(qui dépendent aussi de la FR). L’expérience à été réalisée sur un singe porteur d’électrodes de stimulation
électrique en regard du tronc cérébral (surtout au niveau de la FR), la stimulation doit se faire par des voltages
de plus en plus gradués, se fait en état d’endormissement et aussi à l’état de veille au repos.

1. Lors d’une faible stimulation, le singe est réveillé (s’il était endormi), arrête ses occupations (s’il était
éveillé au repos), et tourne la tète comme s’il attendait un événement.

2. Une stimulation un peu plus forte, provoque une réaction d’agitation, et un comportement moteur de
posture et de défense.

3. Une forte stimulation provoque la terreur et la panique, des cris et des réactions végétatives.

La FR peut donc se comporter à la fois comme une structure unique (1) dont la stimulation électrique
localisée et faible provoque uniquement une réaction d’éveil isolé (FR à fonction unique).

Et en même temps comme une structure complexe à fonctions multiples qui peut réagir de façon globale
(en plus l’état de veille ) face aux stimulations intenses (2 et 3), cela est du à l’existence des voies projections
diffuses de la FR vers plusieurs structures nerveuses centrales.

III. Etude anatomo-histologique et hodologique de la formation réticulaire :

A.Etude anatomo-histologique : la formation réticulée (FR) occupe la partie centrale de la substance grise
des trois étages du tronc cérébral, en continuité en bas avec la zone intermédiaire de la substance grise
médullaire (couche VII de Rexed), en haut avec les noyaux intralaminaires et réticulaires du thalamus. Sa
structure microscopique, formée d’amas de cellules de morphologie et de taille variables, au sein d’un riche
réseau de fibres, la distingue du reste de la substance grise (ou des autres noyaux) du tronc cérébral.

A partir des données structurales et fonctionnelles, la FR est divisée en trois colonnes longitudinales de
noyaux occupant les régions bulbo-ponto-mésencéphalique :

-La colonne centrale: avec les noyaux du raphé, sérotoninergiques, composée de cellules des grandes tailles,
magnocellulaires, avec de longs axones, dont le rôle est essentiellement effecteur.

-La colonne médiane: composée de cellules de grandes tailles, magnocellulaire, à longs axones, à rôle
effecteur.

-La colonne latérale: composée de cellules de petites tailles, parvocellulaire, à courts axones, se dirigent
pour la plupart en dedans, d’où le rôle est plutôt associatif.

L’étude cyto-architectonique basé sur l’étude ultramicroscopique permet d’individualiser, au sein de ces
trois zones, un certain nombre de noyaux :

Dans la réticulée centrale (noyaux du raphé « N.R ») : R.pontis, R.centralis superior , R. dorsalis, R.magnus,

3

Faculté de Médecine d’Oran
Deuxième année Médecine – Physiologie
Dr Sellam

Dans la réticulée médiane : noyaux pontis caudalis et oralis, cuneiformis et subcuneiformis.

Dans la réticulée latérale : parabrachialis medialis et lateralis.

une autres structures de la substance grise du tronc cérébrale qui est fortement connectée anatomiquement
et fonctionnellement avec la formation réticulée, qui est le locus coeruleus, constitue une structure nucléaire
complexe noradrénergique au niveau de la jonction ponto-mésencéphalique

B.Hodologie :

1. Afférences et efférences des noyaux du raphé :

-Les afférences : elles proviennent du cortex, du cervelet, de l’hypothalamus, du locus coerulus.

-Les efférences : les efférences ascendantes, se distribuent très largement au cortex surtout frontal, à
l’hypothalamus, au thalamus, aux noyaux gris centraux (NGC), au locus coeruleus. La plupart des efférences
sont sérotoninergiques.

Les efférences descendantes se distribuent aux noyaux des nerfs crâniens, à la moelle épinière .

2.Afférences et efférences de la réticulée médiale et latérale :

-Les afférences : elles proviennent du cortex, de l’hypothalamus, de la moelle épinière, des noyaux des nerfs
crâniens.

-Les efférences : Les efférences descendantes : se distribuent principalement vers la moelle épinière.

Les efférences ascendantes : se dirigent vers le thalamus, l’hypothalamus, les noyaux gris centraux, les
noyaux des nerfs crâniens.

IV. Les fonctions de la formation réticulée : Sur le plan fonctionnel, les éfferences de la FR s’organisent en
deux grands systèmes à direction ascendante et descendante, chaque système regroupe plusieurs voies de
projection contrôlant plusieurs fonctions, mais, à rôle tantôt activateur, tantôt inhibiteur : Un système
polysynaptique réticulaire « descendant » et Un système polysynaptique réticulaire « ascendant »

4

Faculté de Médecine d’Oran
Deuxième année Médecine – Physiologie
Dr Sellam

– Le système polysynaptique réticulaire « descendant », à projection principalement médullaire, Il intervient
: dans le contrôle de la motricité involontaire par le contrôle du tonus musculaire et de la posture, dans le
contrôle inhibiteur de la douleur, dans le contrôle des fonctions végétatives.

– Le système polysynaptique réticulaire « ascendant », à projection cérébrale, il intervient dans la
transmission des influx nociceptifs et dans la genèse des phénomènes de veille et de sommeil.

1. Rôle dans la transmission de la douleur : plus précisément par l’intermédiaire des noyaux du raphé ponto-
mésencéphalique (R.pontis, R.centralis superior), qui reçoivent des projections ascendantes provenant de la
moelle épinière, assurant la transmission de l’influx douloureux

Les noyaux du raphé sont à l’origine des projections ascendantes sérotoninergiques (elles concentrent et
libèrent la sérotonine à action excitatrice), vers les noyaux thalamiques non spécifiques (N.intralaminaires ou
N.IL), et l’ensemble des projections participent à la formation la voie spino-réticulo-thalamique de la
nociception (douleur mal systématisée ou diffuse, retardée et pénible). Ces noyaux intralaminaires
thalamiques sont à l’origine des voies à projection diffuses vers plusieurs structures cérébrales : vers de
nombreuses régions corticales notamment : le lobe frontal et le système limbique (cortex cingulaire et
l’amygdale), vers l’hypothalamus et les noyaux gris centraux (NGC), qui forme un système diffus.

Par l’intermédiaire de ce système diffus il est à l’origine de plusieurs réactions en plus la perception de la
douleur :

Par le relais sur le système limbique (centre émotionnel) et sur le cortex frontal : responsable du caractère
désagréable de la sensation douloureuse et du contexte affectif qui l’entour (peur, cris..), joue un rôle
également dans la mémorisation de l’expérience douloureuse.

Par le relais hypothalamique (structure nerveuse à fonction régulatrice végétative ): à l’origine des réponses
neurovégétatives à la douleur par l’excitation du système sympathique : comme accélération cardiaque et
respiratoire, vasoconstriction.

Par le relais sur les NGC (néostriatum): à l’origine des réponses motrices automatiques élaborées après une
stimulation douloureuse (réaction de fuit).

5

Faculté de Médecine d’Oran
Deuxième année Médecine – Physiologie
Dr Sellam

2. Rôle dans la genèse de l’état de veille : dans l’état de veille, le sujet est attentive ou vigile, il est engagé
dans des opérations supérieures d’ordre cognitive (raisonnement, calcule mental, apprentissage…) réclamant
toute son attention, il porte son attention sur des signaux venant de l’environnement et il est prêt à répondre
de manière adéquate à tout stimulation sensorielle significative (le sujet interagit et communique avec
l’environnement). Le tonus musculaire augmente, les fonctions végétatives sympathiques sont stimulées, la
respiration s’accélère le rythme cardiaque est accéléré, la TA s’élève.

Electroencéphalographie(EEG) : est une technique qui permet l’enregistrement de l’activité électrique
corticale au moyen des électrodes de surface posées sur le scalp, sous forme de variations de potentiels
électriques entre deux régions voisines du cerveau, à l’origine d’un tracé EEG ou Electroencéphalogramme.

Dans l’état de veille, l’électroencéphalogramme est caractérisé par une succession d’ondes rapides et de bas
voltage, de type Béta de 15 à 30Hz et alpha de 8 à 13Hz, le tracé EEG est dit désynchronisé ( par une activité
corticale désynchronisé).

Par opposition dans l’état de sommeil, le tracé EEG est de type synchronisé (par une activité corticale
synchronisé), constitué d’ondes lentes et amples de type delta (inf à 4Hz) et thêta (de 4,5 à 7Hz).

6

Faculté de Médecine d’Oran
Deuxième année Médecine – Physiologie
Dr Sellam

L’état de veille s’accompagne d’une importante activité des neurones spécifiques du tronc cérébral qui
forment le centre de veille à savoir: des neurones noradrénergiques du locus coeruleus (LC), des neurones
sérotoninergiques
la réticulée médiane
mésencéphalique (noyau pontis). Egalement par l’activation du noyau postérieur de l’hypothalamus à
hypocrétine, qui activent les neurones du tronc cérébral.

(R.dorsalis), des neurones cholinergiques de

du raphé

Les neurones de la RMM se projettent sur les noyaux réticulaires du thalamus (N.R), et qui sont à l’origine des
projections ascendantes cholinergiques diffuses vers l’ensemble du cortex cérébral. Ces neurones thalamo-
corticaux sont le plus directement impliqués dans la genèse de l’état vigile, et tout particulièrement dans la
désynchronisation corticale qui accompagne cet état.

Origine de la désynchronisation corticale : dans l’état de veille les neurones corticaux présentent une
activité intense car ils sont engagés dans des taches de traitement de l’information (sensorielle, motrice,
mémoire…), c’est que chaque neurone se décharge rapidement (à fréquence augmentée ) et de manière peu
synchronisée avec la plupart de ses voisins (avec un délai temporel), à l’origine d’un tracé EEG de veille dit
désynchronisé (rythme de bas voltage à fréquence élevée).

Contrairement à l’état de veille, dans l’état de sommeil les neurones corticaux sont faiblement activés, car
ils ne sont pas engagés dans un traitement particulier d’information, les neurones se déchargent lentement et
d’une façon synchrones (sans délai temporel), à l’origine d’un tracé EEG du sommeil dit synchronise (rythme
de haut voltage à base fréquence).

7

Faculté de Médecine d’Oran
Deuxième année Médecine – Physiologie
Dr Sellam

3. Rôle dans la genèse de l’état de sommeil : le sommeil occupe un grand tiers de notre vie, se définit du
point de vue comportemental par
la suspension des activités conscientes, et du point de vue
électrophysiologiques (par l’EEG) par des ondes cérébrales spécifiques. le sommeil comprend deux état tout à
fait différent :

Le sommeil à ondes lentes (SOL) dont l’EEG est marqué principalement par des ondes lentes, il procure le
repos neurologique. Et les sommeil paradoxal (SP) ou sommeil a mouvements oculaires rapides, se
caractérise par activité EEG de haute fréquence et de bas voltage qui est la signature du cerveau en état de
rêve.

Le SOL dure en moyenne entre 60 a 90mn, alternant et suivi par le SP qui dure en moyenne 20mn, elle est
elle-même suivie de nouvel épisode de SOL. Cette séquence phases de SOL, bref passage en SP, retour en SOL,
se répète 4 à5 fois au cours de la nuit (soit en moyenne 8 heures de sommeil). Le SOL a une valeur
restauratrice.

Le SOL s’installe par quatre stades successifs durant lesquels le sommeil s’approfondit progressivement,
pendant lesquelles : le tonus musculaire et l’intensité des fonctions orthosympathiques décroissent au profit
d’une action parasympathique, par une diminution de la fréquence cardio-respiratoire, de la TA, température
corporelle, du métabolisme cérébral. Il se caractérise par des mouvements des membres parasomnies et
somnibulisme, quant à l’EEG se synchronise progressivement tout en se ralentissant ( un cerveau inactif dans
un corps actif).

Sommeil léger stade I et II : se caractérise par des ondes EEG, d’un thêta de 4 à7Hz continu.

Sommeil profond Stade III et IV : se caractérise par des rythmes delta plus lent et de grande amplitude
quasicontinus, il se caractérise par une activité EEG à fréquence élevée et de faible amplitude semblable à
l’état de veille, une atonie voir une inhibition motrice, pour ces deux raisons ce sommeil est appelé sommeil
paradoxal (un cerveau actif dans un corps inactif).

Il se caractérise également et des phénomènes végétatives, des irrégularités des rythmes respiratoires et
cardiaques. Le locus coeruleus est le centre du sommeil paradoxal.

Le sommeil de l’homme revient avec une périodicité circadienne (en alternant avec l’état de veille), il est
déclenché par l’activation du noyau préoptique de l’hypothalamus antérieure, ce dernier constitue le centre
du sommeil, ce noyau émettent des projections gabaergiques inhibitrices sur les neurones d’éveil, à l’origine
d’une diminution générale de leurs activités.

8